Повышение эффективности фотосинтеза генетической модификацией растений
Фотосинтез напрямую или косвенно обеспечивает энергией почти все живые существа на планете. Все зеленые растения, водоросли, и микроорганизмы используют одинаковый механизм получения глюкозы из воды и углекислого газа под действием солнечного света. Однако эффективность фотосинтеза невелика: в глюкозе и других продуктах фотосинтеза запасается обычно 1-2% от энергии падающего света.
Частично неэффективность фотосинтеза вызвана тем, что фотосинтез появился больше двух миллиардов лет назад, когда в атмосфере Земли еще не было кислорода. Из-за этого при фиксации углекислого газа ключевой энзим (по имени RuBisCO) делает ошибку примерно в одном случае из четырех, и вместо углекислого газа реакция происходит с кислородом. Подобный процесс называется фотореспирацией и понижает эффективность фотосинтеза и продуктивность сельскохозяйственных культур почти вдвое.
Побороть фотореспирацию можно несколькими способами. Можно убирать кислород из атмосферы и замещать его углекислым газом, что и делается человечеством путем сжигания ископаемого топлива. Однако этот процесс (мягко говоря) приводит ко множеству побочных эффектов и не дает полного решения проблемы фотореспирации. Другое решение это использование растений, которые могот создавать богатую углекислым газом атмосферу внутри фотосинтезирующих клеток и таким образом увеличивать свою эффективность. Это в первую очередь кукуруза и сахарный тростник. Однако этот метод нельзя распространить на другие сельскохозяйственные культуры.
Наконец, можно попробовать генетическую модификацию растений на самой главной стадии фотосинтеза. Теоретически, можно заставить растения производить улучшенную версию RuBisCO который не будет реагировать с кислородом. Это возможно, вот только мы не еще понимаем, какой эта улучшенная версия должна быть: наше понимание работы энзимов еще недостаточно для дизайна их улучшенных версий. Сейчас идет большая работа по использованию ИИ для решения этой проблемы, но совершенно непонятно, сколько времени это займет.
Один из авторов статьи замораживает экспериментальные растения жидким азотом для химического анализа
Но есть и другой путь. В недавней публикации группы ученых из Университа Иллинойса они продемонстрировали, как можно уменьшить энергетические затраты на ликвидацию последствий фотореспирации путем введения в растения новых генов взятых их фотосинтезиющих бактерий. При этом изменяются основные биохимические пути в этих растениях. Пока что получено увеличение эффективности примерно в 13%, но это только начало. Этот подход может работать на любых растениях и привести к новой революции в сельском хозяйстве.
Ускорение процесса фотосинтеза может обеспечить сверхурожаи
Учёные, работающие с ферментами растений, нашли способ ускорить фотосинтез и выращивать сверхэффективные сельскохозяйственные культуры, которые смогут давать огромные урожаи. Это удалось достичь заменой одного из ферментов растения на аналогичный фермент сине-зелёной водоросли.
Объёмы производства сельхозпродукции на планете ограничиваются эффективностью фотосинтеза — происходящего под воздействием солнечного света химического процесса, в котором вода и углекислый газ преобразуются в кислород и питательные вещества. Один из этапов фотосинтеза проходит при участии фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы. Однако в растениях он работает неэффективно. Это компенсируется его высоким содержанием: рибулозобисфосфаткарбоксилаза считается самым распространённым ферментом на планете.
Сине-зелёные водоросли, или цианобактерии, тоже обладают способностью к фотосинтезу и при этом содержат более эффективную форму рибулозобисфосфаткарбоксилазы. Однако попытки подменить процесс преобразования углекислого газа в растениях на аналогичный процесс, проходящий в цианобактериях, до сих пор оставались безуспешными.
Морин Хэнсон (Maureen Hanson) из Корнелльского университета, штат Нью-Йорк, США, вместе с коллегами добилась успешного размножения побегов табака (Nicotiana tabacum), в которых была внедрена рибулозобисфосфаткарбоксилаза из цианобактерии синекокка (Synechococcus elongatus). Заменив в табаке ген фермента, усваивающего углекислый газ, на два гена его разновидности для синекокка, учёные добились успешного фотосинтеза и более высокой скорости обмена углекислоты, чем у немодифицированного табака.
Исследователям пришлось не просто заменить гены, синтезирующие фермент. Также были сделаны ещё несколько замен в генетическом коде, добавляющие белки, которые участвуют в производстве фермента. Наиболее важной задачей было воспрепятствовать течению расточительных побочных реакций: рибулозобисфосфаткарбоксилаза стремится реагировать с кислородом вместо углекислого газа, что приводит к большим тратам энергии. В выращенном табаке фермент менее активен с кислородом за счёт меньшей скорости усваивания углекислоты.
В цианобактериях рибулозобисфосфаткарбоксилаза намного более активно соединяется с кислородом, и чтобы справиться с этим, бактерия помещает фермент в особые микрокомпартменты, называемые карбоксисомами, которые не пропускают кислород и концентрируют углекислый газ. Ранее учёные добавляли гены цианобактерии в табак для создания карбоксисом в клетках растения. Теперь учёные работают над объединением генов фермента цианобактерии с генами карбоксисом табачного хлоропласта — органеллы, в которой и происходит фотосинтез.
Почему комнатные растения не очищают воздух и что они на самом деле выделяют
Когда вы дышите, ваше тело поглощает кислород и выделяет углекислый газ. Во время фотосинтеза растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Эта противоположная схема делает растения и людей естественными партнерами. Но может ли добавление растений во внутренние помещения повысить уровень кислорода? И давайте разберемся с бытующим мнением, что комнатные растения способны оздоравливать воздух, выделяя фитонциды.
Базовая биохимия говорит, что растения в процессе фотосинтеза и дыхания выделяют кислород. Но сколько всего про очищающие свойства комнатных растений напридумано и то и дело встречается в интернете — голова идет кругом. Давайте разберемся с этой комнатной цветочной мифологией!
Частые заблуждения о дыхании комнатных растений
Обращали ли вы внимание на совершенно безликие псевдонаучные тезисы? Когда какой-то ахинее нужно придать дополнительный вес, авторы ссылаются на далекий американский штат или поступают по классике жанра, посылая читателя в Массачусетский технологический институт. Например, мы позабавились вот такому утверждению:
«По словам исследователей из Университета штата Канзас, добавление растений в больничные палаты ускоряет выздоровление хирургических пациентов. По сравнению с пациентами в комнатах без растений, пациенты в комнатах с растениями требуют меньше обезболивающих, демонстрируют более низкую частоту сердечных сокращений и артериальное давление, меньше утомляются и раньше выписываются из больницы«.
Или вот такой перл:
«Голландский совет по продукции для садоводства заказал исследование, в ходе которого было обнаружено, что добавление растений в офисные помещения снижает усталость, простуду, головные боли, кашель, боль в горле и симптомы гриппа. В другом исследовании, проведенном Сельскохозяйственным университетом Норвегии, заболеваемость в офисах с растениями снизилась более чем на 60 %«.
Наверное, школьный курс биологии не многим копипастерам оказался по зубам. Итак, чтобы новички комнатного цветоводства не совершали драматичных ошибок и не повторяли благоглупости, мы публикуем основные факты о свойствах комнатных растений.
Что действительно улучшит воздух в квартире, так это качественный увлажнитель
Комнатные растения обогащают воздух кислородом
Это действительно так: в процессе фотосинтеза растения выделяют кислород как побочный продукт. Однако вряд ли можно рассчитывать, что комнатные растения играют какую-то существенную роль в насыщении кислородом воздуха в вашей квартире.
Во-первых, один взрослый человек в спокойном состоянии потребляет около 25 литров кислорода в час. Большое лиственное дерево действительно способно «накормить» кислородом несколько человек, однако мы не выращиваем дома полноразмерный тополь или дуб, не так ли? Комнатные растения обычно невелики, их зеленая масса не сравнима даже со средним кустарником, и 10 горшочков с условными фиалками или одна монстера способны произвести совершенно мизерное количество кислорода, которое пренебрежимо в сравнении с притоком, который мы получим при банальном проветривании помещения.
Во-вторых, говоря о растениях как источниках кислорода, многие забывают, что кроме фотосинтеза у них существует еще и дыхание – процесс, по сути противоположный фотосинтезу, в том числе и в плане побочных продуктов. Из простейшего школьного курса биологии нам известно, что растения производят кислород только в световой фазе фотосинтеза, то есть днем. Ночью процесс прекращается и растения начинают даже немного поглощать кислород в процессе клеточного дыхания – но в количествах гораздо меньших, чем выделяемые за день (до 30%). Баланс, конечно, сходится в положительную сторону, но по всему выходит, что в ночное время растения не только не дают нам кислород, но еще и слегка его отнимают.
Так что не стоит надеяться на комнатные растения как значимый источник кислорода: частое проветривание помещений и эффективнее, и полезнее.
Комнатные растения поглощают углекислый газ
И это тоже правда: углекислый газ (СО2), поглощаемый растениями в процессе фотосинтеза, – источник углерода (С), из которого растения синтезируют вещества, необходимые им для жизни. Однако этот процесс, как и выделение кислорода, идет только на свету. Ночью все становится наоборот: в темноте фотосинтез прекращается, а клеточное дыхание продолжается, так что растения не только поглощают кислород, но еще и выделяют углекислый газ. Тем же самым занимаемся и мы сами, когда дышим, поэтому ночью растения оказываются дополнительным источником СО2.
Впрочем, есть и исключения: растения, которые из-за сложных условий в местах их естественного обитания выработали особый путь фотосинтеза. Он называется САМ – фотосинтез (Crassulaceae acid metabolism – кислотный метаболизм толстянковых). Эти растения способны поглощать СО2 в ночное время. Механизм был открыт у растений семейства Толстянковые, но существует не только у них.
И снова имеет смысл поговорить о количествах. Уже упоминавшийся взрослый человек в спокойном состоянии, выдыхает в час примерно 22 литра углекислого газа, то есть около 500 л в сутки. Для утилизации такого количества СО2 нужно намного больше зеленой массы, чем мы можем разместить в квартире. Так что даже если все подоконники в вашем доме уставлены горшками с комнатными растениями, никакого значимого вклада в уменьшение количества углекислого газа они не внесут – в отличие от того же проветривания.
Конечно, растения не задушат нас ночью – количество выделяемого ими углекислого газа весьма мало, но факт остается фактом, так что превращать свою спальню в оранжерею – все-таки не лучшая идея.
Комнатные растения на кухне никак не очищают воздух, это просто красиво
В свете этого очень забавным кажется совет, который регулярно мелькает в Интернете: «Если у вас в квартире установлена газовая плита, заведите в кухне побольше растений для поглощения углекислого газа». Способность растений к фиксации СО2 количественно не сравнима с теми объемами, которые выделяет работающая плита – особенно если вы готовите праздничный ужин, на который пригласили гостей. Зато хорошо известно, что микроклимат кухни с его перепадами температуры и влажности вреден для большинства растений, поэтому пользы от следования этому совету не будет ни людям, ни цветам. Ну а подборка комнатных растений, подходящих для кухонных условий, здесь >>>>
Растения выделяют фитонциды, которые убивают вирусы и бактерии в воздухе?
Фитонциды – модная тема, которая регулярно поднимается в последнее время, особенно в свете пандемии коронавируса. В общественном сознании прочно закрепилась мысль, что некие летучие вещества, вырабатываемые растениями, способны чуть ли не стерилизовать окружающий воздух. Так ли это на самом деле, а главное – применимо ли это к комнатным растениям? Посмотрим, что говорит наука.
Даже если открыть статью о свойствах фитонцидов в Википедии, можно обнаружить, что ни в одном из разделов нет ссылок на достоверные источники информации, а имеющаяся библиография ведет либо на очень старые публикации советских специалистов, либо на словарные определения фитонцидов. Ни одной ссылки на современные исследования там нет. И недаром: поиск по базам свежих научных публикаций выдает некоторое количество очень слабых исследований, посвященных фитонцидам, с низкой достоверностью полученных результатов. Причем ни в одном из них комнатные растения не фигурируют. Есть исследования, посвященные антибактериальным и антивирусным свойствам сока некоторых растений, но это не новость: о том, что растения могут быть лекарственными, человечество знает с древнейших времен. И речь идет не конкретно о фитонцидах, а о других компонентах сока растений.
Растения в целом действительно способны вырабатывать всевозможные способы защиты от вредителей и инфекций: это и разнообразные яды – фитотоксины (никотин, атропин, рицин и др.), и специфические фитогормоны, обеспечивающие активную иммунную реакцию на вторжение «врага» (подробнее об иммунитете растений можно почитать здесь >>>). Фитонциды считаются составляющими пассивного иммунитета растений, но, как показывает практика, они не особенно эффективны: те же лук и чеснок, «разрекламированные» как источник фитонцидов, очень часто поражаются болезнями – это видит у себя на участке каждый дачник.
В самом существовании фитонцидов никто не сомневается, но открытыми остаются вопросы:
— насколько комнатные растения способны их выделять и
— насколько эти фитонциды могут быть эффективными против инфекций, которые опасны для нас, а не для растений. Ведь люди и томаты болеют очень разными болезнями, и возбудители у них тоже разные. А защитные механизмы растения вырабатывали не для нас, а для себя.
Пока нет ни одного серьезного исследования, которое давало бы на эти вопросы обнадеживающие ответы.
Исходя из общих знаний биологии, можно предположить, что комнатные растения если и продуцируют фитонциды, то в исчезающе малых количествах, которые к тому же легко удаляются из помещения при проветривании (о пользе проветривания мы уже договорились). Так что фитонциды наших зеленых домашних питомцев вряд ли могут существенно поспособствовать сохранению нашего здоровья.
Зато в Интернете можно найти множество статей без указания источников информации, где буквально перечисляется, каким человеческим инфекциям доблестно противостоят определенные растения. Что характерно, некоторые из упоминаемых инфекций передаются только контактным путем, а не «по воздуху», так что никакие фитонциды здесь и не помогли бы.
Абсолютно точно: увлечение комнатными растениями благотворно сказывается на настроении
Комнатные растения очищают воздух от тяжелых металлов и других опасных примесей?
В старых статьях, которые «любовно» перепечатывают недобросовестные ботанические сайты, можно встретить такое утверждение:
В современных герметичных зданиях с климат-контролем летучие органические соединения улавливаются внутри. Исследование NASA обнаружило, что растения очищают этот захваченный воздух, втягивая загрязнители в почву, где микроорганизмы корневой зоны превращают ЛОС в пищу для растений«.
Утверждения о том, что комнатные растения очищают воздух, основаны на довольно старых (1980-е годы прошлого века) экспериментах NASA. Во время этих экспериментов растения помещали в герметичные камеры и через некоторое время замеряли содержание в этих камерах различных вредных веществ.
Оказалось, что спатифиллум, хризантема, сансевиерия и некоторые другие растения способны поглощать аммиак, формальдегид, бензол и другие канцерогены. Однако научное сообщество, комментируя результаты экспериментов, справедливо указывало на существенный момент: квартира или офис – это не герметичная камера. И действительно, попытки воспроизвести многообещающие результаты в реальных условиях не удались: в настоящих офисах, где проводились новые эксперименты, растения не оказали никакого влияния на количество примесей в воздухе. Это вполне объяснимо даже с точки зрения простого здравого смысла. Количество примесей в воздухе помещения зависит от качества наружного воздуха, постоянно поступающего при вентиляции, и от наличия постоянных загрязняющих агентов. Если, например, в помещении регулярно курят или оно отделано материалами, выделяющими формальдегид, то пара-тройка горшков с сансевиериями вряд ли повлияет на положение дел. Чисто теоретически возможно сделать точный расчет нужного количества растений с учетом всех факторов, но осилить такую работу самостоятельно не представляется возможным.
Кстати, о тяжелых металлах в экспериментах NASA и последующих речь не шла. Откуда же взялась информация о том, что такое якобы возможно?
Однако об очистке воздуха помещений от тяжелых металлов речь опять-таки не идет. Нет никаких достоверных научных данных о том, что комнатные растения имеют значимую способность к фиксации частиц тяжелых металлов из воздуха. В самом деле, в воздухе больших городов, особенно промышленных, можно обнаружить чуть ли не всю таблицу Менделеева, но могут ли растения как-то существенно на это повлиять – вопрос открытый. Говорить об этом как об установленном факте, как это иногда преподносится в Интернете, пока очень преждевременно.
Синий спектр и его влияние на развитие растения
Введение
Чем растение видит синий свет?
Влияние на интенсивность фотосинтеза
На графике поглощения различных световых спектров видно, что хлорофиллы а и b больше всего усваивают область в диапазоне 425-460 нм, то есть, синий свет. Коэффициент поглощения в красной области значительно ниже. Исходя из этого, встает закономерный вопрос: почему традиционно основной вклад в фотосинтез приписывают красному спектру?
Причина в особенности работы светособирающей системы. Дело в том, что синий свет более энергоемкий. То есть один квант в области 400-500 нм будет вмещать в себя больше энергии, чем квант 600-700 нм, который соответствует красному спектру. Молекула хлорофилла, получив за раз такую концентрацию энергии, не может достаточно эффективно ее использовать. Поэтому излишек поступившей энергии рассеивается в окружающем пространстве в виде тепла.
Развитие организма под воздействием синего спектра
Кроме непосредственного участия в фотосинтезе синий свет, попадая на растение, запускает ряд генетических программ. И наиболее характерным откликом является ингибирование ростовых процессов. В том же опыте с земляникой было продемонстрировано, как изменяется габитус, то есть форма растения, в зависимости от доли синего спектра в облучении. Самые низкие экземпляры были получены на варианте с соотношением красного к синему 2:1. И здесь доля синего была максимальной. Помимо сокращения высоты, растения в целом становились более компактными. Это происходило за счет уменьшения длины черешка и площади листьев. По мнению Н.Н. Протасовой причина в том, что синий свет усиливает синтез ингибиторов роста, таких как абсцизовая и оксикоричная кислоты.
С другой стороны наблюдалось увеличение удельной поверхности плотности листа (УППЛ). Иначе говоря, лист формируется более толстым под воздействием синего спектра. Это, своего рода, компенсация в ответ на сокращающуюся площадь светособирающей поверхности. Ведь с утолщением листа увеличивается количество клеток, способных фотосинтезировать. А значит, интенсивность фотосинтеза тоже становится выше.
При выращивании важно, чтобы растения использовали воду наиболее эффективным образом. По сосудам ксилемы вода поднимается от корней к другим частям растения. Исследования из США, проведенные в конце 90-х годов, демонстрируют положительное влияние синего света на формирование вторичной ксилемы у перца. Это значит, что проводящая система становится более разветвленной, что улучшает снабжение органов растения в целом. Вместе с этим повышается эффективность водопотребления.Важно понимать, реакция растений на синий свет, ровно как и на другие спектры, носит видо- и сортоспецифичный характер. Но чтобы подобрать оптимальные световые условия для выращиваемой культуры, можно опираться на описанные выше сведения.
Не как у всех
Накопление минеральных веществ
Так, микрозелень брокколи, выращенная на синем свету, аккумулировала в тканях листьев больше P, K, Ca, Mg и Fe в сравнении с вариантами на смешанном красном и синем спектрах. Несколько иная картина складывается при световой обработке растения салат-латук. На синем спектре повышалось накопление K и Ca, когда на красном и смешанном спектре увеличивалось содержание Fe, P, Mg, и N.
Синтез вторичных метаболитов
Соединения, без которых растение способно завершить жизненный цикл, относятся к вторичным метаболитам. Организм в основном использует их, чтобы защищаться и размножаться. Синий спектр по длине волны очень близок к ультрафиолету А (300-400 нм), который, в свою очередь, воздействует как стрессор на живые объекты. И поэтому синий свет способен вызывать светозащитные реакции, такие как синтез антоцианов или стимулирование роста новых трихом.
На примере растения арабидопсис была выявлена закономерность накопления антоцианов в зависимости от уровня облученности синим спектром. Тот же эффект, как отмечают исследователи, был характерен и для многих других видов растений. Что немаловажно, антоцианы имеют медицинский потенциал. Употребляя их с пищей, организм человека лучше справляется со свободными радикалами. А это помогает предотвратить целый ряд заболеваний. Таким образом, с помощью синего спектра возможно регулировать синтез целевых соединений, которые особенно важны при выращивании медицинских растений.
Союз листа и металла: искусственный фотосинтез
Реально ли объединить биоинженерную мысль и миллиарды лет эволюции?
Автор
Редакторы
Бесконтрольное потребление ископаемых ресурсов привело мир на порог эколого-энергетического кризиса. В подобной обстановке необходим принципиально иной источник энергии, который, с одной стороны, вписывался бы в наш нефтяной мир, а с другой — был бы возобновим, экологически чист и экономически выгоден. Возможное решение — искусственный фотосинтез (ИФ), благодаря которому на свет уже появились рукотворные установки для синтеза органики из электричества, света, а также удивительные полупроводниковые бронебактерии-фотосинтетики.
Глобальный энергетический кризис, или Зачем нужен искусственный фотосинтез
Сегодня и без того большое население планеты увеличивается на 1% ежегодно [1]. Растущие с каждым годом энергетические потребности человечество удовлетворяет прежде всего за счет ископаемых ресурсов. Но уже ни для кого не секрет, что запасы нефти и угля ограничены и в большинстве случаев невозобновимы [2]. Когда их объемы перестанут соответствовать глобальным темпам развития (или даже израсходуются), мир столкнется с энергетическим кризисом небывалых масштабов.
Уже сейчас можно наблюдать ожесточенную борьбу, развязавшуюся на мировой арене за крупные источники ископаемого топлива. В перспективе горючего будет всё меньше, а конфликты интересов будут происходить всё чаще.
Последние два века человечество было ослеплено доступностью ископаемых энергоносителей и разработало множество основанных на них технологий, без которых жизнь сегодня просто немыслима. Сначала были уголь и паровозы, затем люди научились получать электричество, сжигая тот же уголь, производить газовые плиты, частный и общественный транспорт — всё это требует расхода запасенных миллионы лет назад органических веществ. Используя энергию этих веществ, человечество совершило скачок во многих областях общественной жизни: численность мирового населения превысила 7 млрд [3], в пустынях возникли цветущие города и государства, производственные мощности и уровень потребления увеличиваются год от года. Без сомнения, современный мир немыслим без угля, нефтепродуктов и газа.
Здесь проявляется дилемма современной энергетики: с одной стороны, абсолютно очевидна необходимость перехода на возобновляемые источники энергии, с другой — мир не приспособлен для потребления такой энергии. Однако в последнее десятилетие всё активнее ведутся разработки источника энергии, который мог бы решить эту дилемму. Речь идет об искусственном фотосинтезе (ИФ) — способе превращать энергию солнца в удобную форму органического горючего.
Нельзя забывать, что сжигание топлива приводит к массивным выбросам СО2 в атмосферу, негативно влияющим на состояние всей биосферы. В крупных городах это влияние особенно заметно: тысячи дымящих машин и предприятий образуют смог, и каждый горожанин, выбравшись за город, прежде всего восхищается свежим воздухом. Создание источника энергии, который подобно растениям поглощал бы СО2 и вырабатывал О2, могло бы остановить идущую на всех парáх деградацию окружающей среды.
Таким образом, ИФ — потенциальное решение как мирового энергетического, так и экологического кризисов. Но как же работает ИФ и чем он отличается от природного?
Несовершенство зелени
При естественном фотосинтезе энергия света поглощается специальными фоточувствительными молекулами — растительными (или бактериальными) пигментами, которые при этом дестабилизируются и могут легко отдать один из своих электронов [4]. Оторвавшийся от пигмента электрон наделен большой энергией, и он использует её, чтобы с поглощением протона восстанавливать вещества только на одной стороне мембраны, что приводит к перепаду концентраций Н + на разных сторонах мембраны (рис. 1, 2).
Рисунок 1. Циклический фотосинтез у пурпурных бактерий. Энергия фотона выбивает электрон из бактериохлорофилла в составе фотосистемы. Электрон через цепь переносчиков поступает на внутреннюю сторону мембраны, где помогает убихинону присоединить два протона из цитоплазмы. Убихинон, диффундировавший на внешнюю сторону мембраны, высвобождает протоны в периплазму и отдает ранее полученный электрон другой цепочке переносчиков, возвращающих его на исходное место. В результате на один фотон приходится два перенесенных через мембрану протона. Образующийся в ходе работы фотосистемы протонный градиент — универсальная форма запасания энергии [4].
Полученный градиент H + предоставляет энергию для синтеза АТФ с помощью фермента АТФ-синтазы, подобно тому, как падающая вода становится источником энергии для водяной мельницы (рис. 3). АТФ — универсальный переносчик химической энергии в клетке и участвует в абсолютном большинстве энергозатратных реакций, в том числе — в реакциях цикла Кальвина, обеспечивающих превращение СО2 в восстановленную органику [5]. В этом цикле бóльшая часть энергии расходуется на борьбу с побочными реакциями. Есть и другие пути ассимиляции углерода — например, путь Вуда-Льюнгдала, о котором будет написано дальше.
Рисунок 3. Запасание энергии света. При фотосинтезе белки-фотосистемы переносят протоны через мембрану за счет энергии фотонов. Фермент АТФ-синтаза сбрасывает образующийся градиент концентраций Н + и производит универсальный переносчик энергии в клетке — АТФ. Аналогия с вращающейся водяной мельницей, на самом деле, очень близка к реальности.
Хотя фотосинтез в конечном счете обеспечивает всю биосферу энергией, КПД этого процесса оставляет желать лучшего (табл. 1). Рекордсмен фотосинтеза — выращиваемое для производства биотоплива сорго, у которого эффективность перевода солнечной энергии в химическую составляет 6,6%. Для сравнения: у картофеля, пшеницы и риса — около 4% [6].
| Причина потери энергии | Потеря энергии | Остаток |
|---|---|---|
| Поглощение фотонов только видимой части спектра | 47% | 53% |
| Лишь часть светового потока проходит через фотосинтезирующие части листа | 70% | 37% |
| Хотя в видимом свете есть высоко- и низкоэнергетические фотоны, все они поглощаются фотосистемами как низкоэнергетические (своеобразный принцип каравана) | 24% | 28% |
| Потери при синтезе глюкозы | 68% | 9% |
| Очистка листа от побочных продуктов фотосинтеза (см. фотодыхание) | 32% | 6% |
В то же время типичный КПД для современных солнечных батарей — 15-20%, а опытные образцы достигли значения 46% [7], [8]. Такая разница в КПД рукотворных фотоячеек и живых растений объясняется прежде всего отсутствием стадий синтеза. Но есть и более тонкое отличие: растительные фотосистемы извлекают энергию только из фотонов видимого света с длинами волн 400–700 нм, причем выход от высокоэнергетических фотонов ровно такой же, как и от низкоэнергетических. Полупроводники, применяемые в солнечных батареях, улавливают фотоны более широкого спектра. А для максимального выхода в одну батарею объединяются материалы, созданные специально для разных частей спектра солнечного света.
Конечная цель инженеров ИФ — создать установку (или искусственный организм), который бы осуществлял фотосинтез лучше растений. Сегодня биоинженерная мысль достигла уровня, на котором можно попытаться это сделать. И от года к году попытки ученых становятся всё ближе и ближе к заветной цели, заставляя нас дивиться невероятным открытиям.
Такой разный ИФ
Реальный фотосинтез — многостадийный процесс, на каждой стадии которого происходит потеря энергии [10]. Отчасти это даже хорошо, потому что открывает большой простор для оптимизации. В случае же абиогенного фотосинтеза всё, что можно сделать — это придумать принципиально новый катализатор.
Совершенно иной подход к ИФ — создание биореакторов, работающих на солнечной энергии. В таких биореакторах, как ни странно, используют нефотосинтезирующие микроорганизмы, которые всё же могут фиксировать СО2, используя иные источники энергии.
Ознакомимся с несколькими типами конструкций аппаратов для ИФ на конкретных примерах.
В 2014 году были опубликованы результаты испытаний установки, которая переводит ток в биомассу с рекордным КПД 13% [11]. Чтобы получить ИФ-реактор, достаточно подключить солнечную батарею. Эта установка по сути является электрохимической ячейкой (рис. 4а), где два электрода помещены в питательную среду с бактериями Ralstonia eutropha (они же — Cupriavidus necator). При подведении внешнего тока катализатор на аноде проводит расщепление воды на кислород и протоны, а катализатор на катоде — восстановление протонов до газообразного водорода. R. еutropha получает энергию для ассимиляции СО2 в цикле Кальвина за счет окисления Н2 ферментом гидрогеназой.
Рисунок 4. Биореакторы для ИФ на базе электрохимических ячеек. Ток может генерироваться за счет фотолиза воды на аноде при помощи солнечной батареи (а) или без неё (б). В обоих случаях забранные у воды электроны обеспечивают микробам-автотрофам восстановительные эквиваленты, необходимые для фиксации СО2.
Согласно расчетам разработчиков, совмещение их установки с типичной солнечной батареей (18% КПД) приведет к суммарной эффективности фотосинтеза 2,5%, если переводить всю энергию света в рост биомассы, и 0,7% — если использовать генетически модифицированных бактерий, синтезирующих бутанол. Такой результат сравним с эффективностью фотосинтеза в реальных растениях, хотя и не достигает уровня культурных растений. Способность R. еutropha синтезировать органику при наличии Н2 очень интересна не только в контексте ИФ, но и как возможное приложение водородной энергетики [12].
В 2015 году ученые из Калифорнии создали не менее интересную установку, где стадии светопоглощения и синтеза связаны более тесно [13]. Фотоанод сконструированного реактора при освещении расщепляет воду на кислород, протоны и электроны, которые направляются по проводнику к катоду (рис. 4б). Чтобы повысить скорость фотолиза воды, идущего на границе раздела фаз, фотоанод сделан из кремниевых нанопроводков, многократно увеличивающих его поверхность.
Катод этой установки состоит из «леса» TiO2-наностержней (рис. 5а), среди которых растут бактерии Sporomusa ovata. Электроны от фотоанода поступают именно к этим бактериям, которые используют их как восстановительные эквиваленты для превращения растворенного в среде СО2 в ацетат.
Рисунок 5. Искусственный фотосинтез немыслим без наноматериалов. а — В ИФ-реакторе из статьи [13] СО2 фиксируют бактерии, растущие в «нанолесу» из кремниевых стрежней, покрытых TiO2 (слой 30 нм); этот нанолес создает необходимые бактериям анаэробные условия и повышает поверхностную плотность контактов бактерий с проводником. б — При принципиально ином подходе не бактерий помещают на полупроводник, а полупроводник — на бактерий; благодаря панцирю из CdS, умирающие на свету бактерии становятся фотосинтетиками.
Нанолес из TiO2 выполняет сразу несколько функций: обеспечивает высокую плотность бактерий на контакте, защищает облигатно анаэробных S. ovata от растворенного в среде кислорода и тоже может преобразовывать свет в электричество, помогая бактериям фиксировать СО2.
S. ovata — бактерии с очень гибким метаболизмом, который легко подстраивается под рост в так называемом электротрофном режиме. Они фиксируют СО2 по пути Вуда-Льюнгдала, в котором на рост биомассы идет только 10% ацетата, а оставшиеся 90% выбрасываются в окружающую среду.
Но сам по себе ацетат особой ценности не представляет. Для его перевода в более сложные и дорогие вещества в реактор вносят генетически модифицированных Escherichia coli, синтезирующих из ацетата бутанол, изопреноиды или полигидроксибутират. Последнее вещество E. coli производит с наибольшим выходом.
Что же до КПД всей установки, то он весьма низок. Только 0,4% солнечной энергии получается перевести в ацетат, а превращение ацетата в полигидроксибутират идет с КПД 50%. Суммарно только 0,2% световой энергии удается запасти в виде органики, которую можно дальше использовать как топливо или сырьё для химпроизводства. Разработчики считают основным своим достижением то, что созданная ими установка может использоваться для совершенно разных химических синтезов без принципиальных изменений в конструкции. В этом видна аналогия с природным фотосинтезом, где из полученного при ассимиляции СО2 3-фосфоглицерата в конечном счете синтезируются всевозможные органические вещества [14].
В обеих описанных технологиях разработчики пытались совместить совершенство полупроводников как поглотителей световой энергии с каталитической мощью биологических систем. И обе полученные установки представляли собой «обратные» топливные элементы, где ток используется для синтеза веществ.
При принципиально ином подходе отдельные клетки объединяются с полупроводниками в единое целое. Так, в самом начале 2016 года была опубликована работа, в которой бактерию-ацетоген Moorella thermoacetica выращивали в среде с высоким содержанием цистеина и кадмия [15], [16]. В результате обычно погибающая на свету М. thermoacetica покрывалась панцирем из CdS (полупроводника) и тем самым не только получала защиту от солнца, но и становилась фотосинтетиком: электроны от CdS поступали в путь Вуда-Льюнгдала (рис. 5б).
Опыты над такой «бронированной» бактерией показали, что СО2 фиксируется не только на свету, но и в темноте (при соблюдении суточного цикла). Причина этого — накопление метаболитов фотосинтеза на свету в таком количестве, что клетки не успевают их перерабатывать. Основное преимущество таких бактерий в сравнении с вышеописанными ячейками — самоорганизация. Для ячеек необходимо заранее изготавливать наноматериалы и катализаторы, а сами эти детали со временем только изнашиваются. В случае М. thermoacetica фотосинтетические единицы делятся, сами производят и ремонтируют всё необходимое, если в среде достаточно кадмия и цистеина. Этих бактерий пока не исследовали как источник топлива, но по значениям квантового выхода фотосинтеза они не уступают растениям.
Ждать осталось недолго.
Технологии ИФ находятся пока на стадии прототипов, но их разработчики видят большой простор для оптимизации. Оптимизировать можно полупроводники-светоуловители, микроорганизмы, пространственную организацию бактерий, прочие катализаторы. Но прежде всего необходимо решить проблему стабильности. КПД изготовленных установок заметно падает уже спустя несколько дней работы. Полностью готовый прибор для ИФ, подобно любой живой системе, должен регенерировать и самовоспроизводиться. В этой связи особенно интересны М. thermoacetica, к которым эти свойства относятся в полной мере.
И хотя существующие образцы далеки от совершенства, работы в области ИФ ценны прежде всего тем, что показывают принципиальную возможность встроить солнечную энергетику в мир, захваченный двигателем внутреннего сгорания. Ветряки и солнечные батареи, безусловно, обладают высоким КПД и уже практически полностью обеспечивают энергопотребление в Уругвае и Дании, а ГЭС — важные узлы в энергосети многих стран [17], [18]. Но замена горючего электричеством в большинстве случаев требует кардинальной перестройки энергосетей и не всегда возможна.
Дальнейшее развитие ИФ требует массивных инвестиций. Можно представить, что фирмы — производители солнечных батарей, которым футурологи прочат мировое господство в области энергетики уже к 2030 [19], будут заинтересованы в развитии этой пока молодой и неопытной науки на стыке биоэнергетики, материаловедения и наноинженерии. Кто знает, может ИФ и не станет повседневностью будущего, а может, работа над ним даст толчок водородной энергетике или биофотовольтаике [20], [21]. Ждать осталось недолго, поживем — увидим.
